Tupandactylus (což znamená „prst Tupana“, v odkazu na boha hromu Tupi) je rod tapejaridního pterodaktyloidního pterosaura z období rané křídy v brazilském souvrství Crato. Je pozoruhodný svým velkým lebečním hřebenem, složeným částečně z kosti a částečně z měkké tkáně. Rod Tupandactylus pravděpodobně obsahuje dva druhy, oba nesoucí různě velké/tvarované hřebeny, které mohly být použity k signalizaci a zobrazení pro jiné Tupandactylus, podobně jako tukani používají své světlé zobáky k signalizaci jeden druhému. Hřebeny Tupandactylus se skládaly z půlkruhového hřebenu nad čenichem a v případě druhu T. imperator z kostnatého hrotu, který se táhl vzadu za hlavou. Druhý druh, T. navigans, tento hrot postrádal a měl mnohem více svislý hřeben. Dojmy měkkých tkání také ukazují, že malé kostnaté hřebeny byly rozšířeny o mnohem větší strukturu vytvořenou z keratinního materiálu. Kompletní hřeben T. navigans se tyčil v ostré, plachtám podobné „kupoli“ vysoko nad zbytkem lebky.
Rekonstruovaná kostra T. imperátora, Národní muzeum Brazílie
Tupandactylus imperator je znám ze čtyř téměř úplných lebek. Holotyp exempláře je MCT 1622-R, lebka a částečná dolní čelist, nalezená v souvrství Crato, datovaná na hranici aptiansko-albijských stádií rané křídy, asi před 112 Ma. Původně byla popisována jako druh Tapejara, ale pozdější výzkumy ukázaly, že si zaslouží vlastní rod. Lebka byla bezzubá a měla výrazný sagitální hřeben, jehož základ byl kostnatý: přední část hřebene představovala vysokou kostnatou tyč, která se táhla nahoru a dozadu, a zadní část hřebene měla dlouhý hrot kosti vyčnívající za ní. Podstatnou část hřebene tvořila měkká tkáň podobná keratinu, podepřená dvěma kostnatými vzpěrami. Další lebka popsaná v roce 2011, exemplář CPCA 3590, zachovala větší část dolní čelisti, což ukazuje, že T. imperator měl stejně jako Tapejara velký, asymetrický „kýlovitý“ hřeben na spodní straně spodní čelistní špičky.
Některé exempláře rodu Tupandactylus uchovávají důkazy o keratinním zobáku na špičkách čelistí. To se však omezilo na hřebenovitou část dolní čelisti, protože jeden exemplář také uchovává pyknoflíky (jednoduchá vlákna podobná peří) pokrývající čelisti dále dozadu.
Studie z roku 2021, která popisovala velmi kompletní exemplář T. navigans, naznačila, že oba druhy by mohly představovat různá pohlaví jednoho pohlavně dimorfního druhu, ale upozornila, že je potřeba další studie, aby se to vyzkoušelo.
Tupandactylus je pozoruhodný svým velkým lebečním hřebenem, složeným částečně z kostí a částečně z měkkých tkání.
Počínaje rokem 2006 několik badatelů, včetně Kellnera a Campose (kteří pojmenovali Tupandactylus), zjistilo, že tři druhy tradičně přiřazované k rodu Tapejara (T. wellnhofferi, T. imperator a T. navigans) jsou ve skutečnosti odlišné jak anatomií, tak svými vztahy k jiným tapejaridním pterosaurům, a proto je třeba jim dát nové druhové názvy. Nicméně, jak by měl být druh rozdělen, se ukázalo jako kontroverzní. Kellner a Campos považovali za důvod k novému názvu pouze T. imperator, čímž vznikl Tupandactylus. Nicméně jiná studie publikovaná v roce 2007 Unwinem a Martillem zjistila, že T. navigans, dříve přiřazovaný k Tapejarovi, byl ve skutečnosti nejvíce příbuzný T. imperator a patřil k němu do nového rodu odděleného od Tapejary. V roce 2007, na sympoziu pořádaném na počest renomovaného pterosaurského badatele Petera Wellnhofera, oznámili Unwin a Martill nové rodové jméno Ingridia, na počest Wellnhoferovy zesnulé manželky Ingrid. Když však tento název zveřejnili v roce 2007, přiřadili imperator jako typový druh svého nového rodu, spíše než navigany, které také zahrnuli jako druh Ingridie. Unwin a Martillova práce byla navíc publikována až několik měsíců po podobné práci Kellnera a Campose. Proto, protože obě skupiny autorů používaly imperator jako typ, je Ingridia považována za mladší objektivní synonymum Tupandactylus. Teprve v roce 2011 byl T. navigans formálně přeřazen do rodu Tupandactylus, v následné studii podporující závěry Unwina a Martilla v roce 2007.
Rekonstruované profily (shora dolů) Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigans a Tupandactylus imperator
Níže uvedený cladogram navazuje na analýzu Andrese a kolegů z roku 2014.
„Huaxiapterus“ benxiensis
„Huaxiapterus“ corollatus
Umělecká rekonstrukce T. navigans
Bezpilotní letoun Pterodrone
Velká, tenká plachta podobná kormidlu na hlavě fungovala jako smyslový orgán, který se choval podobně jako letový počítač v moderním letadle a také pomáhal zvířeti s obratností při otáčení. „Tahle zvířata berou nejlepší části netopýrů a ptáků,“ řekl Chatterdží. „Měli manévrovatelnost jako netopýr, ale mohli klouzat jako albatros. Nic živého se dnes nevyrovná výkonu a obratnosti těchto zvířat. Žili 160 milionů let, takže to nebyla hloupá zvířata. Nebe bylo zatemněno jejich hejny. Byla to dominantní létající zvířata své doby.“ „[W]e zjistily, že skutečně mohly plachtit po větru velmi dlouhou dobu, když létaly nad oceány… Tím, že zvedaly křídla jako plachty na lodi, mohly využít sebemenší vánek stejně, jako se katamarán pohybuje po vodě. Dokázaly rychle vzlétnout a uletět dlouhé vzdálenosti s malou námahou.“
Přesnost těchto studií však byla občas zpochybňována. Bylo zjištěno, že tapejaridy měly krátká křídla, vhodná pro létání asi tak jako u Galliformes, která jsou skutečně v souladu s adaptací na terestrialitu a stoupání. Stejně tak nebyl zaznamenán žádný důkaz aerodynamické funkce hřebene a Sankar Chatterjee pro tyto závěry zřejmě ignoroval novější aerodynamické studie u pterosaurů.