Ománský hadrosaur je nepojmenovaný dinosaurus, který se podivně vyskytuje v Ománu. Ve skutečnosti to byl první dinosaurus, který byl v Ománu nalezen. Zvláštní na tom bylo, že hadrosauři žili jen v Severní Americe, Evropě a Asii, ne obvykle na místech, jako je Střední východ. Byl nalezen v Ománských horách v 70 milionů let starých skalách. Jak se dostal k bariéře, byla zajímavá otázka pro lovce fosilií.
Fragmentární postkraniální pozůstatky (femora, tibie, obratle) ornitologických dinosaurů z pozdní křídy sultanátu Omán jsou popsány a označovány jako hadrosauroidy. Exempláře pocházejí z konglomerátu Al-Khod, z poslední doby kampánské až maastrichtské, ze severovýchodní části země. Ačkoli fragmentární stav fosilií vylučuje přesnou identifikaci, různé znaky, včetně tvaru čtvrtého trochantera stehenní kosti a morfologie jeho distálního konce, podporují přisuzování hadrosauroidům. S možnou výjimkou falangolského, byla tato skupina ornitologických dinosaurů, která zřejmě pocházela z Laurasie, dosud z afro-arabské desky nehlášena. Z paleobiogeografického hlediska je výskyt hadrosauroidů v Ománu se vší pravděpodobností důsledkem rozptylu trans-Tethysů z Asie nebo Evropy, pravděpodobně prostřednictvím ostrovů v Tethys zobrazených na všech nedávných paleogeografických mapách této oblasti. Zda byli hadrosauroidi rozšířeni na afro-arabské pevnině v poslední křídě, nebo kde se omezovali na ostrov Omán zobrazený na některých paleogeografických mapách, se teprve zjišťuje.
Paleogeografie Ománu v křídě
Z Arabského poloostrova bylo hlášeno jen velmi málo dinosauřích fosílií . Z Ománského sultanátu byla první zmínka o dinosauřích pozůstatcích učiněna Nolanem a kol. v roce 1990 na základě neurčitého ornithischiálního obratle z Al-Khodského konglomerátu. Průzkum v Al-Khodském konglomerátu v roce 1997 provedený ASS a AFH vedl k objevu dalších fosilních obratlovců a terénní práce rozšířeného týmu v roce 1998 přinesla další materiál, včetně dinosauřích, želvích a krokodýlích pozůstatků [4,5]. Od roku 2011 do roku 2014 se druhý autor pravidelně vracel do oblasti Al Khodu k dalšímu průzkumu, který vedl k objevu mnoha nových (i když většinou fragmentárních) dinosauřích pozůstatků. Zde popisujeme hadrosauroidní sestavu z Al-Khodu, nalezenou v tomto období. Tyto exempláře představují první důkaz o pozdně křídových hadrosauroidech z Afro-arabského kontinentu.
Exempláře byly odebrány v Al Khod, Muscat, Sultanát Omán, se svolením Královské botanické zahrady Al Khod, Diwan královského dvora a s plnou podporou Geologické společnosti Ománu. Pro další podrobné analýzy byly vzorky dočasně převezeny do Paříže a v dubnu 2014 vráceny do Ománu s vývozním povolením vydaným ministerstvem obchodu a průmyslu. Popsané exempláře jsou uloženy v Ománském přírodovědném muzeu v Muscatu (součást ministerstva kulturního dědictví), Al Khuwair. Exempláře jsou registrovány jako ONHM3744-3748.
Lokalita, geologické prostředí a stratigrafie
Průzkumné práce zaměřené především na typovou oblast souvrství konglomerátu Al-Khod odhalily přibližně 3 km SE vesnice Al-Khod. Deltaické konglomeráty souvrství Al Khod překrývají Semail Ophiolite, sestávající z tethyanské oceánské kůry, která byla během střední až pozdní kampánské kůry obductována . Materiál erodovaný z těchto nově obductovaných protoománských hor byl uložen ve fluviálním a deltaickém prostředí na úpatí hor (blízko pobřeží, jak ukazuje přítomnost hojných mořských měkkýšů ve stejných záhonech jako pozůstatky dinosaurů) a tvoří souvrství Al-Khod. Věk souvrství je rozdělen mezi zánik ofiolitu a vyhynutí dinosaurů, a jako takový je odhadován jako nejnovější kampánský až maastrichtský. Souvrství Al-Khod má v typové lokalitě tloušťku přibližně 800 m; litologie v řadě výchozů byla těžena a podrobně vzorkována v roce 1998 a popsána Schulpem et al. Jednotka se skládá z řady klasem podporovaných konglomerátů proložených pískovcem, naplaveninami a jíly. Nolan a spol. považovali konglomerát Al-Khod za vytvořený ve vějířovitém deltaickém prostředí, což se zdá být podpořeno přítomností vysokých úhlových megavln.
Materiál popsaný v tomto příspěvku byl nalezen poblíž základny formace Al-Khod ve výšce 40 m (skutečná stratigrafická tloušťka) nad Semail Ophiolite. Kontakt mezi oběma jednotkami je náhlý v důsledku přítomnosti trendové hraniční zlomu NW-SE s azimutem 130 stupňů. Blízká přítomnost tohoto zlomového systému mohla přispět k silně lomové povaze materiálu.
Systematická paleontologie
Ohledně podrobné fylogeneze „hadrosaurů“ sensu lato panuje jen malá shoda. Řada taxonů považovaných za pokročilejší než iguanodontidi, ale méně než vysoce odvozené formy, jako jsou hadosaurini a lambeosaurini, je často volně označována jako „bazální hadrosauroidi“. Patří mezi ně takové taxony jako Telmatosaurus, Gilmoreosaurus a Yunganglong, abychom uvedli jen některé. Materiál z Ománu popsaný v tomto dokumentu přináší nomenklaturní problémy, protože se skládá pouze z izolovaných a neúplných postkraniálních prvků. Kvůli tomu, nebo hlavním účelem bylo pokud možno určit, zda tento materiál patří „hadrosaurům“ nebo bazálnějším ornitopodům, jako jsou iguanodontidi, s ohledem na to, že rozlišení může být obtížné na základě fragmentárního materiálu. Rozhodli jsme se používat výraz „hadrosauroid“, jak ho používá zejména společnost McDonald, pro označení ornitopodů pokročilejších než iguanodontidi, aniž bychom se snažili dosáhnout stupně nomenklaturní přesnosti, kterou by dostupný fosilní materiál nezaručoval.
Popis
Mezi četnými kosterními pozůstatky, které byly získány z konglomerátu Al-Khod, jsou mnohé příliš fragmentární na to, aby byly identifikovány jinak než jako „dinosauři“. Nebyly nalezeny žádné kompletní kosti a většina exemplářů prošla určitým odřením. Zejména kosti končetin jsou zastoupeny pouze fragmenty. Několik z nich však vykazuje charakteristické rysy, což umožňuje odkaz na hadrosauroidní dinosaury.
Bylo nalezeno několik fragmentů stehenní kosti, včetně jednoho tvořeného střední částí hřídele, se čtvrtým trochantrem, proximálním koncem a třemi distálními konci (obr. 1). Proximální konec levé stehenní kosti je poměrně dobře zachovaný, i když utrpěl nějaké oděrky. Je na ní dobře vyvinutá hemisférická hlava v pravém úhlu k hřídeli. Podél bočního okraje exempláře je dobře vymezený, proximálně výrazný velký trochanter. Menší trochanter je špatně individualizovaný, mezi ním a větším trochanterem není patrná štěrbina a i přes nedokonalé zachování této oblasti se zdá, že menší a větší trochantery byly soutokující, jako například v Hadrosauru . Jak poznamenali Brett-Surman a Wagner [9, str. 156], u hadrosaurů „menší trochanter vykazuje značné rozdíly ve velikosti, orientaci a stupni splynutí s větším trochanterem“, ale tuto individuální variaci nelze použít k rozlišení druhů. U více bazálních ornitopodů, včetně rhabdodontidů a iguanodontidů [11-13], je však menší trochanter jasně oddělen od většího trochantera dobře znatelnou štěrbinou. Proto stav pozorovaný na exempláři z Ománu naznačuje spíše hadrosauroidní afinitu než více bazální iguanodontskou.
Hadrosauroidní femora z konglomerátu Al-Khod, sultanát Omán. Distální konec levé stehenní kosti ONHM 3744 v zadním (A), středovém (B), předním (C), bočním (D), distálním (E) a proximálním (F) pohledu. Distální konec levé stehenní kosti ONHM 3745 v distálním (G), zadním (H), středovém (I), předním (J) a bočním (K) pohledu. Měřítko stejné 1 cm.
Fragment hřídele je významný, protože vykazuje téměř úplný, i když spíše odřený čtvrtý trochanter. Trochanter je nízký, tlustý hřeben ve tvaru písmene S podél středoocasní hrany hřídele. I přes určité oděrky je dostatečně zachovalý, aby bylo vidět, že nekončí ostrým hrotem a není přívěsný, protože jeho distální okraj nevykazuje žádné známky distálně orientované konkavity. Tvar čtvrtého trochanteru se proto liší od „přívěskovitého“ stavu pozorovaného u relativně bazálních ornitopodů, včetně rhabdodontidů a iguanodontidů [11–14] a více se podobá stavu pozorovanému u hadrosauroidů . Brett-Surman a Wagner rozlišují trojúhelníkový obrys čtvrtého trochanteru pozorovaného u velkých hadrosaurů od nízkého, zaobleného tvaru pozorovaného u menších forem. To by bylo v souladu s relativně malou velikostí exempláře z Ománu. Prieto-Márquez považuje hladký a obloukovitý profil caudoventrálního okraje čtvrtého trochantera za odvozený rys u hadrosauroidů. Stejně tak McDonald uvádí čtvrtého trochantera tvořícího zakřivenou, příčně stlačenou eminenci jako nejvíce odvozenou podmínku u ornitopodů. Morfologie čtvrtého trochantera tak podporuje odkazování ománského materiálu na hadrosauroidy.
Distální konec stehenní kosti (obr. 2) je reprezentován dvěma vzorky, které vykazují stejnou morfologii. Hřídel je zploštělý kraniokaudálně. Kondomy jsou silně vyvinuté. Mediální kondyl je silnější než ten laterální. Oba vyčnívají značně kaudálně, s poněkud rekurzivním proximálním okrajem, a jsou odděleny hlubokou a širokou rýhou. Kraniálně také vyčnívají výrazně a jsou odděleny hlubokou a úzkou štěrbinou pro šlachy, které dosáhly proximálního konce holenní kosti (přední tendinální kanál Bretta-Surmana ). Ačkoli jsou jejich lebeční konce blízko sebe, kondyly se přes štěrbinu úplně neuzavírají. Lebeční výčnělek kondylů není přítomen u rhabdodontidů, u kterých je prostor mezi kondyly na lebeční straně kosti široký a mělký, ale vyskytuje se v různé míře u pokročilejších ornitopodů, včetně iguanodontidů [11–13] a hadrosaurů [8,16], u kterých je přední tendinální kanál hluboký a úzký. U některých hadrosauroidů se lebeční konce kondylů setkávají, a tak zcela uzavírají přední tendinální kanál v kosti (tzv. „extenzorový tunel“). Zda je to dáno velikostí, se zdá být nejasné (viz diskuse v ). Ať už je tomu jakkoli, exempláře z Ománu nevykazují takové uzavření kanálu, ale přední výčnělek je pozoruhodný, zřejmě výraznější než u většiny iguanodontidů. Proto se zdá, že morfologie distálního konce stehenní kosti připomíná spíše hadrosauroida než příbuznost s iguanodontidy. Za zmínku stojí podobnosti s různými bazálními hadrosauroidy, jako je Yunganglong a Gilmoreosaurus , zejména proto, že zde není extenzorový tunel. Fylogenetický význam tohoto znaku však není ani zdaleka jasný, protože je přítomen v některých bazálních taxonech, jako je Telmatosaurus, a není plně vyvinut v odvozených formách, jako je Edmontosaurus .Navíc podléhá variabilitě. Důležitější než přítomnost nebo nepřítomnost extenzorového tunelu může být lebeční výčnělek a expanze kondylů, které jsou obecně více zvýrazněny u hadrosauroidů než u iguanodontidů. V tomto ohledu stav pozorovaný u ománských exemplářů odpovídá odvozenému znakovému stavu 3 uvedenému McDonaldem a je v souladu s přisuzováním hadrosauroidům, i když připouštím, že někteří pokročilí iguanodontidi se této morfologii blíží.
Dobře zachovaný proximální konec levé holenní kosti (obr. 3) vykazuje dobře vyvinutý cnemiální hřeben, který se výrazně bočně stáčí. tibiální kondyly jsou odděleny hlubokou a úzkou brázdou. Mediální kondyl je větší než laterální a sahá dále kaudálně. Celková morfologie kloubní hlavy holenní kosti naznačuje pokročilého iguanodontiana. Více bazálních ornitopodů, včetně rhabodontidů, vykazuje méně výrazný cnemiální hřeben a méně individualizované kondyly. Vzhledem k fragmentárnímu charakteru Al-Khodského exempláře je však obtížné určit, zda je více podobný hadrosaurům než iguanodontidům. Jediný znak z holenní kosti použitý při fylogenetické analýze in (cnemiální hřeben sahající do šachty) nelze na exempláři z Ománu pozorovat.
Většina dosud vyléčených obratlových prvků jsou izolovaná centra. Jejich morfologie je kompatibilní s odkazem na iguanodonty, ale více se o nich říci nedá.
Hadrosauroidní holenní kost z konglomerátu Al-Khod, sultanát Omán. Proximální konec levé holenní kosti ONHM 3747 ve středovém (A), předním (B), bočním (C), zadním (D), proximálním (E) a distálním (F) pohledu. Měřítko se rovná 1 cm.
Popis a diskuze o materálu
Zde popsaný materiál jednoznačně patří dinosaurům ornitopodů, což dokazuje zejména morfologie femory a tibie. Přesnější umístění mezi ornitopody je možné zejména na základě morfologie femuru. Jak je uvedeno výše, všechny znaky pozorovatelné na stehenní a holenní kosti naznačují pokročilého iguanodontiana a nejsou kompatibilní s odkazem na rhabdodontidy.
Hlavní otázkou je tedy určit, zda kosti z Ománu patří hadrosauroidovi nebo méně odvozenému iguanodontovi. To není snadný úkol kvůli fragmentární povaze dostupného materiálu a mnoha podobnostem v prvcích končetin mezi iguanodonty jako celkem. Nicméně, jak bylo uvedeno výše, několik znaků stehenní kosti připomíná spíše hadrosauroidy než iguanodontidy. Zejména tvar čtvrtého trochantera se zdá být výrazný. Spojení menšího trochantera s větším trochanterem může být dodatečným hadrosauroidním znakem. Morfologie distálního konce stehenní kosti může být méně charakteristická, ale silný lebeční výčnělek a expanze distálních kondylů také silně připomíná hadrosauroidy.
Vyvozuje se proto závěr, že ornitopodový materiál popsaný v tomto příspěvku lze odkázat na hadrosauroidy. O přesnější systematické umístění se nelze pokusit kvůli neúplné povaze materiálu.
Paleobiogeografický význam
Navrhované rozptylové trasy pro hadrosauroidy od Eurasie až po pozdně křídové severovýchodní arabské souostroví Sultanátu Omán.
Lepší rekonstrukce trasy hadrosauroidů při rozptylu z Eurasie do Ománu bude záviset na zlepšení našeho současného chápání paleogeografie v této oblasti a na objevení kompletnějšího materiálu – což zase může umožnit přesnější stanovení fylogenetických příbuzností Ománských hadrosauroidů a tím pomoci určit přesnější oblast původu v Asii nebo Evropě. Kromě toho zůstává otázkou, zda se hadrosauroidi skutečně stali součástí afro-arabské dinosauří fauny Maastrichtianu, nebo zda byli omezeni na „Ománský ostrov“, jak ukazuje většina paleogeografických rekonstrukcí [15,19]. Jak je uvedeno výše, v současné době neexistují žádné důkazy o hadrosauroidech z jiných částí Afro-Arábie v pozdní křídě s výjimkou ojedinělého možného záznamu z Angoly . Ani (připusťme, že malá) sestava dinosaurů ze Saúdské Arábie hadrosauroidy neobsahuje . Nelze vyloučit možnost, že by maastrichtští dinosauři z Ománu mohli představovat ostrovní sestavu. To by mohlo vysvětlit relativně malé rozměry většiny exemplářů hadrosauroidů. Na základě toho, co je v současné době známo, zahrnují dinosauři z Ománu sauropody, teropoda, možného rhabdodontida a hadrosauroidy popsané v tomto dokumentu. Pokud by byl výskyt rhabdodontida potvrzen, byla by tato sestava podobná sestavě známé z Transylvánského ostrova v pozdní křídě. Přítomnost rhabdodontida je však v tuto chvíli založena na jediném neúplném hřbetním obratli a musí být proto posuzována s opatrností, zejména s ohledem na výskyt hojných zástupců jiné skupiny ornitopodů, konkrétně hadrosauroidů. Řádné posouzení sestavy dinosaurů z maastrichtána z Ománu bude jednoznačně záviset na objevení dalšího materiálu. Výskyt hadrosauroidů v Ománu však lze považovat za dobře prokázaný a představuje nečekaný přírůstek do geografického rozšíření této skupiny dinosaurů (obr. 4).