Mylodon je rod vyhynulého pozemního lenochoda patřícího do čeledi Mylodontidae, známý z oblasti Patagonie v Chile a Argentiny v jižní Jižní Americe. S celkovou délkou 3 až 4 m je jedním z nejznámějších a největších zástupců této skupiny. Nejstarší nálezy se pravděpodobně datují do spodního pleistocénu. Většina fosilních pozůstatků však pochází z období horního pleistocénu. Jedním z nejdůležitějších míst této fáze je Cueva del Milodón v jižním Chile. Krátce poté, asi 10 200 př. n. l., Mylodon vyhynul. V této době koexistoval s prvními lidskými kolonisty v Americe. Existuje však jen málo důkazů, že byl loven lidmi.
V případě Mylodonu jsou známy nejen kosti a zuby, ale jsou zachovány i různé měkké tkáně a integumentární struktury. Strava Mylodonu je známa velmi podrobně díky zkamenělému trusu. Jeho lebka je značně protáhlá a ve srovnání s jinými velkými mylodontidy je užší, má zcela uzavřený nosní oblouk. Další charakteristické rysy se týkají zubní struktury.
Mylodon byl suchozemský pozemský lenochod. Hustá srst s dlouhou srstí lze interpretovat jako adaptaci na život v chladných klimatických podmínkách, jaké panovaly v jižní Jižní Americe v posledním ledovcovém období. Tomu v této oblasti odpovídá i strava založená převážně na trávách. Rozšířené rozšíření Mylodonu do oblasti pamp a některé rysy na lebce však ukazují, že zvířata měla mnohem větší ekologický rozsah a dokázala se vyrovnat i s teplejšími teplotními podmínkami a případně i smíšenou rostlinnou stravou. Některá zvířata padla za oběť větším predátorům.
Rod byl popsán v roce 1840 a obvykle je uznáván pouze jeden druh, Mylodon darwini. Typový materiál pochází z oblasti Pampy, kde byl shromážděn Charlesem Darwinem během jeho plavby s HMS Beagle. Mylodon byl jedním z prvních vyhynulých lenochodů, na kterých byly prováděny genetické studie.
Fosilie přiřazené k Mylodonu byly nalezeny také v bolivijském souvrství Ñuapua. Dobře zachovalé vzorky ostatků Mylodonu byly objeveny v lokalitě Cueva del Milodón v Patagonii v Chile podél jižního křídla Cerro Benítez v roce 1896. Tyto ostatky Mylodonu, spojené s kostmi jiných raných patagonských zvířat, pocházejí z doby před 10 000 př. n. l. Americké přírodovědné muzeum vystavilo vzorek mylodonského trusu z Argentiny s poznámkou, která zní „uloženo Theodorem Rooseveltem“.
Mylodon byl velkým zástupcem Mylodontidae. Jeho celková délka byla odhadována na přibližně 3 až 4 m. Na základě velikosti lebky se předpokládá hmotnost mezi 1 až 2 tunami, s přibližným odhadem 1,65 tuny. Mylodon měl tedy přibližně velikost příbuzných forem jako Glossotherium nebo Paramylodon, ale byl výrazně menší než obr Lestodon. Z hlediska tělesné stavby do značné míry odpovídal ostatním velkým pozemským lenochodům.
Prvky lebky a chrupu
Spodní čelist Mylodonu se lišila délkou mezi 42 a 48 cm. Byla podlouhlá, nápadnější než u Glossotheria a Lestodonu, protože v Mylodonu je silně podlouhlá zejména oblast před zuby. Vodorovné tělo kosti se směrem dozadu plynule zvětšovalo do výšky, pod poslední stoličkou to bylo asi 10,5 až 12,7 cm. Symfýza na předním konci pro spojení obou polovin spodní čelisti byla asi 12,4 cm dlouhá. Zde se spodní okraj těla spodní čelisti zvedal v úhlu tak, že přední konec symfýzy byl nad oktávovou rovinou zubů. Symfýza se stejně jako u jiných lenochodů táhla dopředu, končila mírně zaoblená. Podle póru lebky byla Mylodonova symfýza úzká a ne tak široká jako v Glossotheriu a Lestodonu. Čelistní čelist se otevřela krátce za symfýzou. Vzestupná větev začínala za poslední stoličkou a tvořila úhel 140° k oktávové rovině. Korunový proces vystoupal až do výšky 20 cm. Naopak kloubní proces byl nižší, zhruba na úrovni týlní roviny, což vedlo k nízkému lebko-mandibulárnímu spojení. Úhlový proces na zadním konci dolní čelisti byl jasně viditelný. Někdy se naklonil dolů a byl pod spodním okrajem horizontálního kostního těla. Horní strana úhlového procesu nedosahuje týlní roviny.
Chrup Mylodonu se značně liší od chrupu ostatních placentárních savců a obvykle se skládá z pěti zubů nahoře a čtyř zubů dole na jednom čelistním oblouku, což znamená celkem 18 zubů. U mylodontů byl první zub často kanibalismus, zatímco zadní zuby byly více molariformní. Uvnitř lenochoda lze tuto strukturu zubů označit za původní. Zvláštností Mylodonu bylo, že horní špičákovitý zub každé řady byl zcela regresován a byly zde nalezeny pouze stoličkovité čtyři zadní zuby. V dolní řadě zubů byl přední špičákovitý zub přeměněn na molariformní. Chrup se tak skládal z celkem 16 zubů. Trochu to připomíná Paramylodon, kde také chyběly horní špičákovité zuby, ale ty dolní si zachovaly svůj nápadně špičatý tvar. Oproti tomu Glossotherium a Lestodon měly původní zkažené zuby. Plochá, klopovitá a do značné míry vroubkovaná struktura zubů molariformních může být zdůrazněna jako charakteristika mylodontů, které se jasně liší od zubů Megatheriidae a Megalonychidae s jejich dvěma příčnými vyvýšenými hřebeny na zub. Tvary zubů přítomných v Mylodonu byly jednodušší. V horní čelistní řadě měly spíše kulatý až oválný obrys, v dolní čelistní řadě spíše kosočtvercový obrys. Typicky složitější bilobední konstrukce zubů podobných stoličkám Glossotheria a Lestodona, způsobená centrálním zúžením, se v Mylodonu vyskytovala pouze na dolním nejzadnějším zubu. Obecně se řady zubů rozcházely směrem dopředu a zuby byly velmi vysoko korunované (hypsodont). Horní řada zubů má délku od 10,9 do 13,3 cm, dolní řada měla délku od 12,0 do 15,0 cm.
Postkraniální kostry jsou v Mylodonu mnohem vzácnější než u ostatních velkých mylodontních lenochodů. V důsledku toho je kostra méně dobře zdokumentována. Byly popsány pouze jednotlivé prvky páteře, jako je atlas a různé hrudní obratle. Loketní kost byla masivní a extrémně dlouhá v délce 46 až 48 cm. Kloubová hlava, jejíž průměr byl přes 10 cm, vynikala díky svému polokulovitému, ale příčně poněkud zploštělému tvaru. Po hřídeli se táhl výrazný deltopektrální hřeben, který fungoval jako kotevní bod pro ramenní svaly. Jako u mnoha broušených lenochodů, dolní konec kloubu se táhl daleko a přivedl ho sem do šířky téměř 26 cm. Částečně to bylo způsobeno masivním vnitřním epicondylem. Kloubové plochy (capitulum a trochlea) byly téměř kolmé na sebe a netvořily tak tupý úhel jako v Glossotheriu. Kóbit byl postaven elegantně. Jejich délka byla kolem 37 cm. Olecranon, tj. horní kloubní proces, zabíral asi 8,1 cm, což odpovídá asi 22% celkové délky a je to výrazně méně než ve srovnání s Glossotheriem a Lestodonem. Byl příčně zúžený, což se vyskytuje také v Paramylodonu. Paprsek se do značné míry podobal paprsku Glossotheria a byl kompaktní a rovný s délkou asi 30 cm. Hlava měla oválný tvar s výrazným pyskem. Pánev byla extrémně rozložitá a 114 cm široká mezi oběma kyčelními kostmi. Stehenní kost měřila na délku mezi 55 a 59 cm. Byla typická pro broušené lenochody, měla plochý tvar. Její šířka se na hřídeli výrazně zmenšila, nejnižší hodnoty bylo dosaženo těsně pod středem. Zde byla šířka asi 18 cm, tloušťka asi 7,5 cm. Konce kloubu byly naopak výrazně širší, kolem 30 cm na konci kolena a kolem 26 cm na konci chodidla. Stehenní kost dosahovala holeně jen asi polovinou své délky, což je charakteristické pro mylodonty. I tato kost byla zřetelně plochá s tloušťkou, která byla jen poloviční než šířka na hřídeli. Fibula je zatím pouze fragmentovaná. Byla vtažena na hřídeli a rozšířena na koncích kloubů, přičemž horní konec kloubu vykazoval výraznější křivky než u Glossotheria.
Ruka se skládala celkem z pěti číslic (I až V), přičemž metakarpální kost byla spojena s velkou polygonální kostí na první číslici. Tím vznikl tzv. Metacrapal Carpal Complex (zkráceně MCC), který je typický pro mnoho mletých lenochodů. Zvláštností zápěstí byla hrachová kost zřetelně plochá, svým tvarem připomínala kost z Glossotheria, ale lišila se od odpovídající kosti z jiných Mylodontů s kulovitým, ořechovitým nebo pyramidovým tvarem. Čtvrtá číslice tvořila nejdelší metakarpální kost, zatímco pátá byla jen o něco kratší. Příslušné kosti zde měřily délku kolem 12,5 a 10,7 cm. Stejně jako u Glossotheria a Paramylodona byly pravděpodobně spárovány pouze tři vnitřní číslice, ale pouze u druhé číslice byly zdokumentovány všechny kostní prvky. Metaspální kost byla 7,8 cm dlouhá a byla postavena velmi elegantně. První falanga byla extrémně krátká a jen asi 2,5 cm dlouhá, druhá byla asi 4,2 cm dlouhá a třetí nejméně 11,5 cm. Byla trubkovitá a směřovala dopředu do prodloužení, na kterém spočíval dráp. První falangy obou vnějších prstů byly výrazně zkráceny na délku. Jsou přítomny pouze jednotlivé kořenové kosti chodidla, jako je například talus.
Mylodon je jedním z mála vyhynulých savců, kteří mají mumifikovanou kůži. Nejdůležitějším místem pro takové nálezy je Cueva del Milodón v chilské provincii Última Esperanza, kde byly na konci 19. století vyneseny na světlo první části kůže. Jednotlivé kusy mají délku až 150 cm, ale postupem sušení se scvrkly. Jejich tloušťka je na některých místech až 1,5 cm, ale obvykle se pohybuje kolem 1 cm. Kůže je hustě pokryta tuhou, mírně zvlněnou srstí, přičemž se vyvíjí pouze vrchní srst, zatímco spodní srst chybí. Tento rys je podobný dvouprstým lenochodům, ale méně podobný tříprstým lenochodům, kteří mají spodní srst. Délka jednotlivých chloupků se pohybuje mezi 5 a někdy i přes 20 cm, nejkratší v oblasti zadní části hlavy, středně dlouhé chloupky na zádech a velmi dlouhé chloupky na končetinách. Jejich známá barva se pohybuje od žlutavé po červenohnědou. Vlasové hřídele jsou stejnoměrně trubkovité, na horním konci tvoří tupé konečky. Stejně jako u dnešních lenochodů neměly chloupky hloubku (medulu). Na rozdíl od chloupků dvouprstých lenochodů postrádají charakteristické podélné žebrování.
Mylodonty jsou jedinými zástupci lenochodů, kteří mají kostnaté destičky zapuštěné v kůži. Takové struktury, nazývané osteodermy, jsou dnes ve větší míře známy pouze u pásovců. Na rozdíl od vnějšího brnění pásovců byly kostní destičky Mylodontů dosti volně rozptýleny. Hermann Burmeister publikoval první nálezy jednotlivých osteodermů Mylodonu již v 60. letech 19. století. Zbytky kůže nalezené v jeskyních Última Esperanza dávají tušit, jak byly zapuštěny do kůže a rozmístěny po těle. Kostní destičky jsou všechny umístěny ve spodní části kůže, zatímco chloupky vznikají v horních částech. Ukázalo se, že rozmístění je velmi nekonzistentní. Některé oblasti s hustou soustavou osteodermů obsahují 83 až 95 destiček na 10 cm². U jiných je však jejich počet velmi tenký. Nicméně ani při těsném uspořádání se osteodermy nikdy nespojí do uzavřené skořápky, ale vždy jsou od sebe odděleny jednotlivými kožními záhyby. V souladu se skořápkami pásovců tvoří kostní destičky jednu vrstvu a nejeví se jako naskládané. Vzhledem k tomu, že všechny kožní zbytky byly nalezeny izolované od koster těla, je někdy obtížné přiřadit kožní oblasti s hustým a tenkým uspořádáním kostních destiček ke konkrétní části těla. Lze však předpokládat, že záda byla z velké části pancéřovaná a žaludek volný. V částech s hustou formací osteodermu byly tyto větší než v čirých oblastech. Kostní destičky Mylodonu měly většinou nepravidelný oválný tvar o rozměrech 0,5 až 2,5 cm na délku, 0,3 až 1,8 cm na šířku a 0,2 až 1,1 cm na tloušťku, s hmotností maximálně 2 g. Na povrchu vykazovaly jednotlivé dolíčky. V příčném řezu se skládaly z četných svazků vláken smíšených s tvrdými kostními lopatkami (osteomem). Tím byla jejich struktura mnohem jednodušší než u pásovců a pravděpodobně jim chyběla keratinová vrstva známá z pásovců. V zásadě byly osteodermy Mylodonu podobné jako u jiných velkých mylodontů.
Distribuce a významné fosilní nálezy
Mylodon byl rozšířen především v jižní části Jižní Ameriky. K dispozici jsou fosilní nálezy z Argentiny, Chile, Bolívie, Uruguaye a Brazílie. Mezi kolonizované oblasti tak patří velmi vzdálená jižní stanoviště na ostrově Tierra del Fuego a také většina Patagonie na sever do oblasti Pampa. Její jižní hranice dosáhla pásma asi 53° jižní šířky. Lokalita Tres Arroyos na Tierra del Fuego a oblast kolem Cueva del Milodón v jihozápadní Patagonii patří k nejjižnějším známým záznamům o zástupci lenochoda v pleistocénu. V oblasti Pampa byla severní hranice nalezena přibližně u řeky Chuí v jihovýchodním brazilském státě Rio Grande do Sul kolem 30° jižní šířky. Ještě severnější místa nálezů, jako je Ñuapua v Bolívii, se dotýkají 20. rovnoběžky na jih. Nálezy hlášené z Paraguaye jsou však považovány za spíše nejisté.
První výskyt Mylodonu byl možná v dolním pleistocénu, ale nálezy jsou spíše vzácné. Během tohoto období se možná blízce příbuzná forma Archaeomylodon vyskytovala také v oblasti Pampas, jejíž přední špičáky horní chrupu byly značně zmenšeny, ale ještě ne úplně zmenšeny. Mezi ranými a severnějšími nálezy Mylodonu je například lebka ze souvrství El Palmar v argentinské provincii Entre Ríos, která pochází z konce posledního teplého období asi před 80 000 lety. Také ze severních distribučních oblastí stojí za zmínku dvě částečné kostry, z nichž jedna byla nalezena v Río Anisacate v argentinské provincii Córdoba a druhá v Arroyo Quequén Salado poblíž Oriente v argentinské provincii Buenos Aires. Hlavně v Pampasu se výskyt Mylodonu překrýval se dvěma dalšími významnými zástupci mylodontidů lenochodů Glossotheriem a Lestodonem během horního pleistocénu. Skutečný souběžný výskyt je však doložen jen zřídka. Patří mezi ně významné archeologické naleziště Paso Otero v provincii Buenos Aires, lokalita Arroyo de Vizcaíno v jižní Uruguayi a řeka Chuí.
Důležité nálezy z horního pleistocénu
Stejně jako u mnoha dalších velkých pozemních lenochodů pochází většina materiálu z Mylodonu z horního pleistocénu se zaměřením ke konci posledního ledovcového období. Je to také fáze, kdy Mylodon opět zmizel z fosilního záznamu. Z globálního pohledu řada větších živočichů vyhynula během přechodu z pleistocénu do holocénu, a proto je tato událost považována za kvartérní vymírací vlnu. V Jižní Americe se to časově shoduje s prvním výskytem lidí. Zda jsou tyto dva jevy kauzálně příbuzné, je předmětem mnoha sporů. Kromě možného lovu a možného překrytí krajiny ranými skupinami lidských lovců a sběračů mohly mít vliv také klimatické změny. Četná archeologická naleziště, zejména v oblasti Pampy a v oblasti Patagonie, jsou stará 13 500 až 10 000 let. Většina z nich svědčí přinejmenším o soužití lidí a pozemních lenochodů po delší dobu. Přímá spojení lidských kulturních produktů a fosilních pozůstatků Mylodonu se nacházejí mimo jiné v Gruta del Indio na východním úpatí And, v Piedra Museo nebo Las Buitreras, všechny v Argentině a v Tres Arroyos v Tierra del Fuego.
Mylodon je často zastoupen izolovanými osteodermy, kostmi nebo ve formě koprolitů, zatímco lidské ostatky jsou omezeny na kamenné artefakty a/nebo krby. Zda se jednalo také o více či méně intenzivní surovinové využití lenochodích kostí ze strany lidí, není v mnoha případech prokázáno. Četné kostní stopy, které byly původně interpretovány jako antropogenně způsobené, jsou podle nedávných studií způsobeny predací. Důkazy o přímém lovu velkých pozemních lenochodů lidmi jsou ještě obtížnější. Za jeden důkaz je často považována Quebrada de Quereo, lokalita na starobylém pobřeží v severním Chile. Odtud pocházejí mimo jiné kosterní pozůstatky dvou jedinců Mylodonu, rozmístěné v každém případě na úzce vymezené ploše, ale ve dvou různých stratigrafických jednotkách a v prostorové vzdálenosti 21 m od sebe. Jeden z jedinců byl spojen s asi 70 kamennými předměty, o jejichž antropogenním původu se diskutuje. Na kostech se nenacházejí žádné řezné stopy jako důkaz jakékoliv lidské manipulace. Stáří místa je udáváno 11 600 až 10 900 let před současností.
Jedním z nejvýznamnějších nalezišť je Cueva del Milodón poblíž Lago Sofía v chilské provincii Última Esperanza, známá především pro své pozůstatky kůže. Je součástí celého systému jeskyní v regionu, jako je Cueva del Medio nebo Cueva Chica, které lemují jižní úbočí 556 m vysokého Cerro Benitez jako perly. Cueva del Milodón je velká jeskyně dlouhá 250 m, široká 140 m a vysoká 30 m u vchodu, respektive 10 m vzadu. Objevil ji v roce 1895 německý kapitán Hermann Eberhard, který také našel první pozůstatky kůže. Velký význam těchto nálezů vedl k tomu, že jeskyni, původně známou jako „Cueva Eberhardt“, následně navštívila a prozkoumala řada vědců. Díky tomu se v průběhu času nahromadilo velké množství nálezů, mezi nimiž má velký podíl Mylodon s kostními pozůstatky a četné koprolity. Další nálezy patří velbloudům jako Lama, koním jako Hippidion nebo jihoamerickým kopytníkům jako Macrauchenia, kromě toho je zde zastoupeno několik predátorů, včetně jaguára, Smilodona jako člena šavlozubých koček a obřího medvěda z rodu Arctotherium. Některé z kostí savců mají znaky, které byly původně spojovány s lidskou činností, ale současný názor je, že jsou spíše způsobeny brouzdáním predátorů. Kromě faunalových pozůstatků se v jeskyni nacházelo také nesčetné množství botanického materiálu. Také se zde objevila jedna z nejrozsáhlejších datových sekvencí z horního pleistocénu. Několik radiokarbonových datování, měřených z široké škály mylodonských nálezů, pokrývá období před asi 16 700 až 10 200 lety. Horní data patří k nejnovějším získaným přímo z nálezů lenochodů obratlovců.