PachycephalosauriaMaryańska & Osmólska, 1974
Pachycephalosauridae Sternberg, 1945
Pachycephalosauria (řecky ‘tlustohlaví ještěři’) je klad ornithischianských dinosaurů. Známé rody zahrnují Pachycephalosaurus, Stegoceras, Stygimoloch a Dracorex. Většina jich žila v období pozdní křídy, na území dnešní Severní Ameriky a Asie. Všichni byli dvounozí, býložraví/všežraví živočichové s tlustými lebkami. U některých druhů je střecha lebky klenutá a několik centimetrů silná, u jiných je plochá nebo klínovitá. Kupole může být obklopena uzly (například Pachycephalosaurus), ostny (Stygimoloch) nebo oběma (Dracorex).
Mezi kandidáty na nejstaršího známého pachycefalosaura patří Ferganocephale adenticulatum ze středního jurského období dnešního Kyrgyzstánu a Stenopelix valdensis z období rané křídy dnešního Německa, i když Sullivan pochyboval, že by některý z těchto druhů byl pachycefalosaurem.
O funkci zesílené střechy lebky se vedou rozsáhlé debaty. Často se tvrdí, že jedinci do sebe mohli narazit hlava nehlava, stejně jako novodobé horské kozy a pižmoni. Také se předpokládá, že pachycefalosauři by mohli svou hlavu, krk a tělo horizontálně narovnat, aby přenášeli stres během naražení. Nicméně u žádného známého dinosaura nemůže být hlava, krk a tělo orientovány v takové poloze. Místo toho krční a přední hřbetní obratle pachycefalosaurů ukazují, že krk byl nesen v křivce ve tvaru „S“ nebo „U“.
Také zakulacený tvar lebky by zmenšil zasaženou plochu při úderech do hlavy, což by vedlo k letmým úderům. Další možnosti zahrnují údery do boku, obranu proti predátorům, nebo obojí. Relativně široká šířka pachycephalosaurů (která by chránila životně důležité vnitřní orgány před poškozením při úderech do boku) a skvamosální rohy Stygimolochů (které by byly použity s velkým efektem při úderech do boku) dodávají prvně jmenovaným věrohodnost.
Většina pozůstatků pachycefalosauridů není úplná, obvykle se skládají z částí frontoparietální kosti, která tvoří charakteristickou kopuli. To může činit taxonomickou identifikaci obtížným úkolem, protože klasifikace rodů a druhů v rámci Pachycephalosaurie závisí téměř výhradně na kraniálních vlastnostech. V důsledku toho byly do kladu historicky jmenovány nevhodné druhy. Například Majungatholus, kdysi považovaný za pachycefalosaura, je nyní uznáván jako exemplář teropoda abelisaurida Majungasaurus. A Yaverlandia, další dinosaurus původně popisovaný jako pachycefalosaurid, byl také nedávno přeřazen do kategorie coelurosaurus (Naish in Sullivan 2006). Situaci dále komplikují různorodé interpretace ontogenetických a sexuálních rysů u pachycefalosaurů.
Pachycephalosauria byla poprvé pojmenována jako podřád řádu Ornithischia Teresou Maryańskou a Halszkou Osmólskou v roce 1974. Zahrnovali do ní pouze jednu čeleď, Pachycephalosauridae. Pozdější badatelé, jako Michael Benton, ji zařadili jako infrařád podřádu Cerapoda, který spojuje ceratopsiany a ornithopody. V roce 2006 Robert Sullivan publikoval přehodnocení pachycephalosauří taxonomie. Sullivan považoval pokusy omezit Maryańskou a Osmólskou pojmenování Pachycephalosauridae za nadbytečné s jejich Pachycephalosauridae, protože byly diagnostikovány stejnými anatomickými znaky. Sullivan také odmítl pokusy Paula Serena, ve svých fylogenetických studiích, znovu definovat Pachycephalosauridae tak, aby zahrnovaly pouze „domeskullní“ druhy (včetně Stegocerase a Pachycephalosauruse), zatímco v Pachycephalosaurii ponechal více „bazálních“ druhů mimo tuto čeleď. Proto je Sullivanovo použití Pachycephalosauridae rovnocenné Serenovu a Bentonovu použití Pachycephalosaurie.
Sullivan diagnostikoval Pachycephalosauridae pouze na základě znaků lebky, přičemž určujícím znakem byla frontoparietální lebeční kost ve tvaru kupole. Podle Sullivana absence tohoto znaku u některých druhů považovaných za primitivní vedla k rozdělení v klasifikaci mezi kupolovitými a nekoloolovitými pachycephalosaury; nicméně objevy pokročilejších a možná juvenilních pachycephalosaurů s plochými lebkami (jako je Dracorex hogwartsia) ukazují toto rozlišení jako nesprávné. Sullivan také poukázal na to, že původní diagnóza Pachycephalosauridae se soustředila kolem „plochých až kupolovitých“ lebek, takže ploché formy by měly být zahrnuty do rodiny.
Následující taxonomie představuje Sullivanovu klasifikaci z roku 2006.
Všimněte si, že Sullivan považoval Stenopelixe (někdy přiřazeného Pachycephalosaurii jako nejvíce bazálního člena) za nediagnostikovaného natolik, aby mohl být přiřazen do této skupiny a umístěn je jako Ornithischia incertae sedis.
Kladogram zde prezentovaný navazuje na analýzu Williamsona a Carra, 2002.
Yaverlandia (nyní považován za theropod místo)