Teleocrater
Království
Animalia
Phylum
Chordata
Clade
Aphanosauria
Druh typu
Teleocrater rhadinus
Teleocrater (což znamená „dokončená pánev“, v odkazu na její uzavřené acetabulum) je rod avemetatarsalského archosaura ze středotriasového souvrství Manda v Tanzanii. Jméno vymyslel anglický paleontolog Alan Charig ve své doktorské disertační práci z roku 1956, ale bylo formálně publikováno až v roce 2017 Sterlingem Nesbittem a jeho kolegy. Rod obsahuje typ a jediný druh T. rhadinus. Nejistota ohledně příbuznosti Teleocrateru přetrvávala od Charigova prvotního publikování; nebyly vyřešeny, dokud Nesbitt a spol. neprovedli fylogenetickou analýzu. Zjistili, že Teleocrater je nejvíce příbuzný podobně záhadnému Yonghesuchu, Dongusuchu a Spondylosomovi ve skupině, která byla pojmenována Aphanosauria. Bylo zjištěno, že Aphanosauria je sesterská skupina Ornithodiry, skupiny obsahující dinosaury a pterosaury.
Masožravý čtyřnožec o délce 7-10} Teleocrater je pozoruhodný neobvykle dlouhými krčními obratli. Nervové kanály v krčních obratlích se postupně zvětšují směrem k zadní části krku, což může být charakteristický rys. Na rozdíl od Lagerpetidae nebo Ornithodiry nejsou zadní končetiny Teleocratera uzpůsobeny pro běh; metatarzální kosti nejsou příliš protáhlé. Také na rozdíl od lagerpetidae a ornithodiranů zdědil Teleocrater pružnější konfiguraci kotníků, která se vyskytovala po předcích mezi archosaury, což naznačuje, že stejná konfigurace byla také po předcích Avemetatarsalie, ale byla ztracena nezávisle několika rodokmeny. Histologie dlouhých kostí Teleocratera ukazuje, že měl mírně rychlé tempo růstu, blíže ornithodiranům než krokodýlům a jiným pseudosuchiánům.
Za života by byl Teleocrater dlouhokrký a masožravý čtyřnožec, který by měřil na délku zhruba 2,1 až 3 metry.
Masožravost lze pro Teleocrater odvodit z jediného zubu, který byl zachován, který je stlačený, rekurzivní a nese zoubky na obou okrajích. Stejně jako u ostatních členů Archosaurie, i prohlubeň v maxile před antorbital fenestra (antorbital fossa) zasahuje do zpětného promítání kosti a palatální projekce obou maxil se navzájem kontaktovaly. Navíc, podobně jako u raných dinosaurů, je prohlubeň na čelní kosti před supratemporal fenestra (supratemporal fossa).
Krční obratle Teleocraterů z přední poloviny krku jsou poměrně dlouhé, až 3,5krát delší, než jsou vysoké; patří mezi nejdelší triasové avemetatarsalie. Poměrně jsou delší než zbytek krčních obratlů nebo kterýkoli z obratlů z přední části trupu. Na krčních obratlích jsou vrcholky nervových páteří ostří, ale jsou doprovázeny zaoblenými a zdrsněnými výčnělky; přední části nervových páteří silně přesahují předchozí obratle; a krční obratle ze zadní části krku mají další výčnělek nad parapofýzou, kterou Nesbitt dříve označil jako součást „dělené parapofýzy“. To jsou společné charakteristiky Aphanosaurie. Na rozdíl od většiny ostatních archosauriforem jsou otvory krčních nervových kanálů v Teleocrateru velké, subeliptické a přecházejí od toho, že jsou širší než vysoké v přední části krku, k tomu, že jsou vyšší než široké v zadní části krku; to může být u rodu unikátní. Epifýzy z předních a středních krčních obratlů vystupují dozadu a stejně jako v Jarasuchu a některých pseudosuchianech se zdá, že zadní krční obratle podepřely tříhlavá žebra.
Na hřbetních obratlích jsou dobře vyvinuté přídavné artikulace známé jako hyposphene-hypantrum artikulace. Podobně jako u jiných aphanosaurů jsou na straně báze hřbetních obratlů umístěny jamky. Dva obratle jsou spojeny se křížovou kostí v Teleocrateru; v Nyasasauru jsou tři takové obratle. Žebra spojená s posledně jmenovaným křížovým obratlem nesou procesy, které vystupují dozadu a ven, což lze jinak pozorovat pouze u Yarasuchuse, Spondylosoma a členů dinosauriforem. Ve spojení s exemplářem se nezachovaly kostnaté osteodermy, což naznačuje, že Teleocrateru pravděpodobně osteodermy chyběly, na rozdíl od pseudosuchiánů.
Stejně jako ostatní archosauři i proterosuchidy má i Teleocrater na lopatce výrazný akromionový proces a podobně jako u silesauridů je na hřbetě kosti tenký hřeben. Zásuvka lopatky je orientována dolů a dozadu, více než u Yarasuchuse. Na pažní kosti je dlouhý deltopektrální hřeben, který se táhne asi 30% délky kosti, stejně jako u ostatních aphanosaurů; takový dlouhý hřeben je také vidět u Nyasasaura a dinosaurů, ale ne u pterosaurů nebo silesauridů. Další afanosaurskou charakteristikou je široký spodní konec pažní kosti, který je asi 30% délky kosti. Ruka byla zřejmě docela malá.
Teleocrater je pojmenován podle svého většinou uzavřeného acetabulumu, neboli kyčelní jamky (eponymní „umyvadlo“). Na spodním okraji části kyčelní kosti je malý a konkávní zářez, který se rozšiřuje až k ischiu, což naznačuje malou perforaci uvnitř acetabulumu. To není ojedinělá vlastnost; mají ji také Asilisaurus a Silesaurus. Vnitřní povrch kyčelní kosti před acetabulem se stáčí dovnitř a tvoří kapsu. Stejně jako Asilisaurus a Marasuchus je přední část kyčelní kosti oddělena od zbytku kosti hřebenem, který se vertikálně zvedá od horního okraje acetabulumu. Podobně jako u jiných aphanosaurů se ischia navzájem rozsáhle dotýká podél středové čáry, ale méně blízko vrcholů kostí; spodní zadní část každého ischia je zaoblená a horní část hřídele každého ischia nese podélnou drážku.
Co se týče proporcí zadních končetin, je Teleocrater podobnější silesauridům, pseudosuchiánům a raným archosaurům než lagerpetidům nebo ornithodiranům v tom, že metatarsus není příliš prodloužen, pokud jde o stehenní a holenní kost. Prodloužení metatarsusu u posledně jmenovaných skupin pravděpodobně představuje adaptaci na běh.
Stehenní kost u Teleocratera vykazuje kombinaci rozmanitých vlastností. Stejně jako u jiných aphanosaurů nese horní konec stehenní kosti příčnou rýhu a také jizvu pro uchycení svalu iliofemoralis externus, který je spojen s mezisvalovou linií; stejný stav je pozorován u předního trochantera u dinosaurmorfů, přesto je jizva jasně oddělena od jizvy iliotrochantericus caudalis, jako je tomu u Dongusuchuse, Yarasuchuse a raných archosaurů. Další afhanosauří rys je, že spodní kloubový povrch stehenní kosti je konkávní. Na tomto kloubovém povrchu nese zadní strana mediálního kondylu vertikální jizvu, také viděnou u dinosauromorfů. Stehenní kost je celkově dosti podobná stehenní kosti u Dongusuchuse; nicméně u Teleocrateru jsou strany horního konce zaoblenější a vnitřní povrch je konkávní, posteromediální hlíza na horním konci je konvexní místo plochá a délka v poměru k šířce středové hřídele je kratší.
Na rozdíl od proterochampsidů nebo dinosauromorfů nemá holenní kost Teleocraterova znak cnemial. Fibula nese dlouhý, pokroucený hřeben pro uchycení iliofibularis a přední okraj horní části kosti je rozšířen směrem ven. V kalaneu se vyskytují další znaky, které sdílejí aphanosauři, silesauridi (konkrétně Asilisaurus a Lewisuchus) a pseudosuchiáni. Má vypouklý konkávní kloub s astragalus, který umožňuje volný pohyb, hlízu na jejím povrchu, která je vysoká, široká a směřuje dozadu, a její členění s fibulou je výrazně zaoblené. Mezitím lagerpetidi i pterosauři postrádají hlízu (lagerpetidi také postrádají zaoblený fibulární kloub) a dinosauři postrádají vypouklý-konkávní kloub.
Holotyp exempláře Teleocratera, NHMUK PV R6795, byl nalezen Francisem Rexem Parringtonem v roce 1933. Skládá se z částečné, odzbrojené kostry, která zahrnuje čtyři obratle od krku, sedm od trupu a sedmnáct od ocasu; části jednoho krku a jednoho žebra trupu; část lopatky a korakoidu; vřetenní kost a loketní kost od pravé přední končetiny; část levé kyčelní kosti; obě stehenní a holenní kosti, jakož i levou lýtkovou kost; a izolované fragmenty z metatarzálních a falangálních kostí. Části obratlů a pažní kosti trupu, pocházející pravděpodobně od jiného jedince, byly označovány za stejné zvíře pod číslem exempláře NHMUK PV R6796. Ačkoli přesná lokalita není známa, Parrington zaznamenal, že exemplář pochází z blízkosti vesnice Mkongoleko, „jižně od řeky Mkongoleko“, v povodí Ruhuhu v jižní Tanzanii. Tyto exempláře byly uloženy v Přírodovědném muzeu v Londýně.
Alan J. Charig popsal pozůstatky Teleocratera ve své disertační práci z roku 1956 pro univerzitu v Cambridge. Byl prvním, kdo použil jméno Teleocrater, odvozené z řeckých teleos („hotový“, „kompletní“) a krater („mísa“, „pánev“), v souvislosti s uzavřeným acetabulem zvířete. Jeho původní práce uváděla tanyuru jako specifické jméno Teleocrater; později, v roce 1967 v přehledu plazů, jej revidoval na rhadinus, z řeckých rhadinos („štíhlý“, v odkazu na bodyplan zvířete). Avšak vzhledem k tomu, že nebyl nikdy formálně zveřejněn, zůstal neplatným nomen nudum.
V roce 2015 byl v okruhu 1 kilometru (0,62 mil) od přibližného místa, které popsal Parrington, objeven kostlivec označený jako Z183. Tento kostlivec obsahoval nejméně tři jedince různých velikostí, zastoupené 27 kostmi, z nichž všechny byly smíchány s pozůstatky allokotosauriana; nové prvky, dříve neznámé, zahrnovaly maxillu, kvadrat, mozkovnu, osu, sakrální obratle, humeri, ischii a calcaneum. Byly uloženy v Národním muzeu v Tanzanii. Vzhledem k blízkosti je docela možné, že tento kostlivec představuje stejné místo, odkud byly původní exempláře vyzvednuty. V roce 2017 byly tyto pozůstatky spolu s holotypem popsány studií publikovanou v časopise Nature, jejímž spoluautorem byl Sterling Nesbitt a další. Formálně pojmenovali rod Teleocrater a typ a jediný druh T. rhadinus. Zesnulý Charig byl oceněn jako spoluautor této studie.
Bonebed Z183 patří do spodní části Lifua Member v souvrství Manda. Bonebed se nachází v rokli a je obklopen růžovošedým pískovcem s křížovým podložím obsahujícím dobře zaoblené křemenné oblázky. Pískovec je v horní části překryt načervenale hnědým a olivově šedým nánosem v prstencovém vzoru charakteristickém pro bodové tyče; většina zbytků obratlovců je soustředěna v úseku 45 centimetrů (18 palců) tohoto překryvu. Vyskytují se zde také nespojité žíly nebo struny hnědého jílu. Tato vrstva byla biostratigraficky korelována s podzónou B jihoafrické zóny Cynognathus Assemblage Zone, která se nachází v Anisianské epoše triasu. To dělá z Teleocratera nejstaršího známého archeosaura ptačí linie, předcházejícího předchozího rekordmana Asilisauruse.
Před formalizací definic těchto skupin Jacquesem Gauthierem v roce 1986 byl Teleocrater různě považován za rauisuchiana, ornithosuchiana (Ornithosuchia je ve skutečnosti synonymem pro Avemetatarsalii) nebo thecodonta. Pozice Teleocratera zůstala záhadná kvůli absenci dalších pozůstatků a absenci fylogenetické analýzy zahrnující taxon. Histologická studie raných archosauriforem z roku 2008 od Armanda de Ricqlèse a kolegů předběžně identifikovala Teleocratera jako archosauriformu nejistého fylogenetického umístění, ale možná úzce související s Eucrocopodou.
Nesbitt a kol. využili dva fylogenetické datové soubory k analýze příbuznosti Teleocrateru: jeden publikoval sám Nesbitt v roce 2011 a další publikoval Martín D. Ezcurra v roce 2016. Kromě Teleocrateru byly do datového souboru přidány také podobně problematické Yonghesuchus, Dongusuchus, Spondylosoma a Scleromochlus, aby se otestovaly jejich vztahy. Analýzy založené na obou datových souborech důsledně obnovily monofyletickou skupinu obsahující Teleocrater, Yonghesuchus, Dongusuchus a Spondylosoma, přičemž Spondylosoma tvořil sesterskou skupinu k polytomii obsahující další tři. Tato skupina je odlišena od ostatních archosauriforem patnácti společnými znaky, z nichž jeden je jednoznačnou synapomorfií (převisem krčních nervových páteří). Nesbitt a kol. pojmenovali tuto skupinu Aphanosauria, definovaná jako nejinkluzivnější klad obsahující Teleocrater rhadinus a Yarasuchus deccanensis, ale ne Passer domesticus nebo Crocodylus niloticus. Výsledky analýz jsou reprodukovány níže, založené především na Ezcurrově datovém souboru, ale zahrnující avemetatarsalovskou topologii Nesbittova datového souboru.
Zařazení Scleromochlusu změnilo topologii získanou v různém rozsahu, i když obě analýzy ji obnovily jako avemetatarsalian. V Nesbittově datovém souboru Scleromochlus zhroutil Avemetatarsalii do polytomie obsahující samu sebe, Spondylosoma, ostatní aphanosauriany, pterosaury, lagerpetidy a dinosauriformy. Mezitím v Ezcurrově datovém souboru Scleromochlus vytvořil polytomii s lagerpetidy a dinosauriformami. Nesbitt et al. zdůraznil, že charakteristiky anatomie pánve a nohou nemohou být hodnoceny pro Scleromochlus kvůli protichůdným popisům a špatné kvalitě kosterních odlitků; tyto charakteristiky hrají podstatnou roli v topologii bazálních avemetatarsalianů.
Tradičně jsou „krokodýlově normální“ a „pokročilé mezotarsální“ kotníkové uspořádání považovány za dichotomii mezi archosaury: raní archosauři a pseudosuchiáni disponují pohyblivější „krokodýlově normální“ konfigurací, zatímco pterosauři a dinosauromorfové (včetně ptáků) disponují tužší „pokročilou mezotarsální“ konfigurací. Přítomnost „krokodýlově normálního“ kotníku v Teleocrateru (konvexní kloub s astragalusem, přítomnost hlízy a konvexnost lýtkové plošky na kalaneu) naznačuje, že tato konfigurace byla pravděpodobně plesiomorfní pro archosaury, včetně avemetatarsaliánů, podporovaná rekonstrukcemi vývoje stavu charakteru pomocí těchto dvou datových souborů. Zároveň byly rysy spojené s „pokročilým mezotarsálním“ kotníkem (absence hlízy a konkavita fibulární plošky na kalaneu) rekonstruovány tak, že se objevily nejméně dvakrát různě mezi ornithodirany, přičemž bazální dinosauři také měli směs „krokodýlově-normálních“ a „pokročilých mezotarsálních“ charakteristik. To ukazuje, že vývoj kotníkové morfologie u avemetatarsalianů je složitější, než se dříve myslelo, a vedlo Nesbitta et al. k závěru, že přísná „krokodýlově-normální“/„pokročilá mezotarsální“ dichotomie je redukcionistická.
Nesbitt a kol. zkoumali průřezy z lýtkové kosti Teleocraterovy. Kortikální kost byla tenká, měřila tloušťku asi 1-1,5 milimetru (0,039-0,059 palce). Primární kost z tkaných vláken bez známek remodelace zahrnuje celou kůru, cévní kanály jsou všechny podélné primární osteony, uspořádané v některých částech jako soustředné pásy uvnitř kůry; paralelně vláknitá kost a radiální osteony jsou přítomny lokálně. V mozkové kůře se hojně vyskytovaly neuspořádané osteocyty. Vnější kůra obsahuje linie zastaveného růstu, ale neobsahuje vnější fundamentální systém (indikátor zralosti). Kostní kost pažní byla podobná, i když mnoho podélných osteonů bylo anastomoticky propojeno.
K podobným výsledkům dospěl i Ricqlès a kol., kteří analyzovali průřez z metatarsálu. Kortex se rovněž skládá výhradně z primární vrstvy, přičemž cévní kanály se skládají z podélných osteonů, které jsou v periferiích kortexu méně husté. Vnitřní medulární dutina kosti je obsazena hustým houbovitým endosteem; trabekula chybí. Celkově histologie naznačuje, že exempláře Teleocratera v době smrti rychle rostly. Hustá vasularizace, anastomóza v pažní kosti a dezorganizace osteocytů naznačuje vyšší rychlost růstu než u více bazálních archosaurů a srovnatelnou se silesauridy, ale nižší než u Nyasasaurů, pterosaurů a dinosaurů.
V Bonebed Z183, odkud jsou známy novější exempláře Teleocrater (a možná i typový exemplář), lze faunu obecně rozdělit na dva typy. Větší kosti pocházejí z dicynodontu Dolichuranus sp. a cynodontu Cynognathus sp.; bývají úzce spojené a poločlánkové, což naznačuje minimální přepravu po smrti vodou. Menší kosti pocházejí z Teleocrater rhadinus, temnospondylu „Stanocephalosaurus“ pronus, nejmenovaného allokotosauriana, a dalšího nejmenovaného malého plaza; bývají roztříštěnější, což naznačuje, že byly nošeny a přepravovány několika povodněmi, než byly definitivně uloženy. Celkově je konzervační prostředí shodné s rozsedlinou v nivě, kde byla zvířata usmrcena a přepravována plackami, než byla pohřbena komplexem rozsedlin. Jinde v sestavě dolního Lifua Member je přítomen také ctenosauriscid Hypselorhachis mirabilis.