Stegouros (což znamená „zastřešený ocas“) je rod ankylosaurského dinosaura ze souvrství Dorotea pozdní křídy v jižním Chile. Rod obsahuje jediný druh, Stegouros elengassen, známý z poločlánkovité, téměř kompletní kostry.
V únoru 2018 byla týmem texaských výzkumníků nalezena kostra malého ankylosaura poblíž údolí Río de las Chinas provincie Ultima Esperanza v oblasti Magallanes y la Antártica Chilena v jižním Chile.
V roce 2021 byl typový druh Stegouros elengassen pojmenován a popsán Sergiem Soto-Acuñem et al. Generický název kombinuje řecké stegos, což znamená „střecha“ a oura, což znamená „ocas“, odkazující na střechu podobnou krytinu ocasního konce. Konkrétní název elengassen je odvozen od obrněného tvora v mytologii Aónik’enk, původních obyvatel oblasti, kde byl holotyp objeven.
Holotyp CPAP-3165 byl nalezen ve vrstvě souvrství Dorotea pocházející z horního kampánu. Skládá se z poměrně kompletní kostry s lebkou a spodními čelistmi. Zadní část, zadní končetiny, křížová kost, pánev a ocas, byla zachována kloubovitě. Přední části byly roztroušeny po malém povrchu. Chybí střecha lebky, zadní spodní čelisti, lopatky, pravá pažní kost a stydké kosti. Byly nalezeny některé osteodermy. Představuje dospělého jedince.
Velikost a rozlišovací znaky
Stegouros je velmi malý ankylosaurus. Odhaduje se, že je dlouhý asi 1,8-2 metry (5,9-6,6 ft) a váží asi 100 kilogramů (220 lb).
Pouze ocas byl považován za přísně charakteristický. Na rozdíl od všech ostatních známých Ankylosaurií je ocas krátký s maximálně šestadvaceti ocasními obratli, z nichž posledních dvanáct je pokryto sedmi páry velkých osteodermů, z nichž posledních pět je opět spojeno do ploché spojené struktury.
Stegouros se od své blízké příbuzné Antarktopelty liší menší tělesnou velikostí, relativně větším nervovým kanálem, delšími dorsosarálními obratli, vyššími a užšími obratli sakrálních obratlů, absencí zkostnatělých šlach na ocase, zuby se šesti zoubky na předním okraji místo sedmi nebo osmi a cingulou, zesílenými základy zubní koruny, bez svislých drážek. Stegouros se od Kunbarrasaurus liší tím, že má zakřivenou místo rovné loketní a vřetenní kosti a proces od maxily směřující k slzné kosti, která je užší a šikmá dozadu.
Hlava je pravděpodobně proporčně velká, i když je obtížné přesně odhadnout proporce kvůli omezené konzervaci. Praemaxily předního čenichu jsou bezzubé, krátké, vysoké a úzké a zcela srostlé ve střední linii. Přední patro, ke kterému přispívají, je vysoké. Maxilární kosti plynule splývají do plátovitého tvaru krajových kostí, které se svažují dozadu. Maxilární kosti mají vnitřní větve, které tvoří sekundární patro. Řada zubů začíná mírně před krajovou kostí a pokračuje pod očním důlkem. Celá horní část očního důlku je tvořena srostlou supraoccipitalií, která tvoří souvislý zesílený baldachýn. Podobně jako u Kunbarrasaurus nejsou zadní části lebky srostlé tak, aby stehy zůstaly viditelné. Tyto části jsou drsné s jamkami, takže pravděpodobně byly přítomny vyvýšené kostní paty nebo rohové ploténky. V laterálním mozkovém pouzdru je basisphenoid krátký, kratší než basioccipital dolního týlu.
V dolních čelistech je centrální predátor, kostnaté jádro dolního zobáku, krátké a vysoké s tenkými horními větvemi, které jsou delší než dolní větve. Zubní protéza neboli os dentale je při pohledu z boku zvlněná. Řada zubů je zakřivená dovnitř, takže řady zubů dolních čelistí dohromady při pohledu shora vykazují tvar přesýpacích hodin. Zubní protéza nese čtrnáct zubů, z nichž některé fosilie zachovává. Zubní protéza má tvar listu a je vysoká. Zuby jsou při pohledu z vnějšku asymetrické. Mají vypouklé cingulum, které se rozšiřuje vzhůru do rýhovaných hřebenů zakončených vroubkováním. Cingulum je asymetrické: při pohledu zvenčí horizontální, ale při pohledu zevnitř je vidět oblouk, který je mírně šikmý směrem dopředu.
Krční obratle jsou krátké. Páteřní centra jsou širší než dlouhá, což je typický znak ankylosaura, ale mají duté boky jako Stegosauria. Směrem k zadní části páteře se příčné procesy zvedají strměji, až o 60° na zadní straně zad. Obraty mají vysoké nervové oblouky, přičemž pedikuly i nervové páteře dosahují značné délky. Přední kloubní procesy jsou ve tvaru U v horním pohledu. Kostnice má čtyři pravé sakrální obratle a přední sakrální tyč ze dvou zachycených dorsosakralů, které se dotýkají kyčelní kosti krátkými žebry, ale nejsou s ní spojeny. V zadní části křížové kosti chybí caudosakraly, což je bazální znak sdílený s Antarktopeltou.
Pažní kost má štíhlou hřídel, bazální rys. Konce jsou však silně příčně rozšířené, zejména v epifýzách, a je zde dobře vyvinutý deltopektrální hřeben vyčnívající dopředu. Na vnějším zadním okraji pažní kosti vede dolů nápadný hřeben s malým hrbolem na horním konci, ve stejné poloze, ve které má Stegosauria tuberkulu pro uchycení musculus triceps brachii. Poloměr je štíhlý, ale loketní kost je robustní a v horní části rozšířená o dobře vyvinutý olecranon, horní výčnělek pro ohýbání lokte. V zápěstí byl patrně přítomen ulnar; to naznačuje nález na levém zápěstí malého prvku ve tvaru písmene U, který je spojen s proximálním povrchem páté metakarpální kosti. Ruční drápy mají tvar kopyta, nejsou špičaté. Druhý prst je zmenšen na dva falangy jako u Stegosaurie. Druhý prst končí plochou falangou ve tvaru kotouče, která je tupá a pravděpodobně již neměla dráp vůbec. Kolem obou rukou bylo nalezeno více takových falangů, což naznačuje, že totéž platilo pro třetí, čtvrtý a pátý prst.
V pánvi má horizontální kyčelní kost velmi dlouhou a nízkou přední čepel. Silně se stáčí dopředu a do stran, zřejmě aby podpořila širokou břišní dutinu. Zbytek kyčelní kosti je velmi podobný stegosauriím. Poloha a tvar horizontálního bočního hřbetu nad kyčelním kloubem, tj. půlkruhový, a tvar zadní čepele naznačují, že se tato během růstu stáčela dovnitř. Ischium je dlouhé a na předním okraji postrádá obturatorovou projekci. Ischia není na distálních koncích srostlá. Ischium se zužuje dolů s mírným předklonem v polovině. Nic z stydkých kostí nebylo nalezeno.
Stehenní kosti jsou jen o málo delší než holenní kosti. V tom je Stegouros blíže běžícím předkům, kteří měli znatelně kratší stehenní kost. Pozdější Ankylosaurie má obvykle velmi krátké dolní končetiny. Stehenní kost je rovná a není ohnutá jako v běžících tvarech. Čtvrtý trochanter, výčnělek na zadní části stehenní kosti, který sloužil k uchycení ocasního retraktorového svalu, je malý a má tvar vertikálního hřebene. Menší trochanter je spojen s větším trochanterem.
Stejně jako u běžeckých forem jsou chodidla poměrně úzká. Třetí a čtvrtá metatarzální kost mají v horní části dlouhé kontaktní plochy. To naznačuje, že střední chodidlo nebylo roztaženo, aby uneslo váhu, jak je tomu u většiny Ankylosaurií a Stegosaurií. Počet falangů se nesnížil. U třetího a čtvrtého prstu na noze však krajní falanga nemá tvar drápu, ale je to plochý kotouč. Přítomné drápy mají tvar kopyt.
Ramenní lopatky (lopatky) nebyly nalezeny. Korakoidy nejsou srostlé s lopatkami. Sternální ploténky jsou nepoužité a mají dlouhé boční tubulární procesy na zádech, které vystupují caudolaterálně.
Osteodermy hlavy nebyly nalezeny. Je možné, že jedinci ve Stegourosu nezkosili nebo že jedinec holotypu nebyl dost starý na to, aby zkostnatěl.
U druhého krčního obratle, osy, byla nalezena plochá kostní deska o délce devatenáct milimetrů. Kromě toho nebyly nalezeny žádné velké prvky krku, jako jsou krční půlky. Bylo nalezeno osm středně velkých kusů, oválných a s kýlem o délce čtyři až pět centimetrů. O některých dalších ankylosaurianech je známo, že mají takové osteodermy na ochranu boků. Těchto osm kusů nemělo zjevnou souvislost s žádným kosterním prvkem kromě jednoho, který přímo sousedil s nervovým obloukem obratle. Malý počet takových kusů může naznačovat, že kýl nebyl příliš silně pancéřovaný. Poblíž levé ruky byl shluk čtyř menších osteodermů o průměru patnáct až dvacet milimetrů se špičatějšími kýly. Na pravé horní loketní kosti je malá kulatá kostní deska, kýlovitá s konkávním vnitřním povrchem, vedle plochého trojúhelníkového osteodermu. Kýlovité osteodermy byly nalezeny na vnější straně chodidel, tři na levém chodidle a dva na pravém chodidle.
Mezi kyčelní kostí a nervovými páteřemi křížové kosti je souvislá tenká vrstva zkostnatělého kožního brnění pokrytá žilními drážkami a jamkami. To ukazuje na přítomnost nějakého sakrálního štítu jako u Nodosauridae. Liší se však v tom, že není tvořen srostlými kostmi.
Na spodní části ocasu se nacházejí dva páry malých osteodermů kuželovitého tvaru se špičatými kýly a konkávními spodními plochami. Velmi výrazná je tzv. „ocasní zbraň“. Ankylosauridy mají obvykle ocasní kyj, ale Stegourova zbraň má velmi výraznou stavbu, představující typ, který ještě není z Ankylosaurie znám. Popisy byla přirovnávána k maquahuitlu, aztéckému palcátu. Zbraň se skládá ze sedmi párů zploštělých osteodermů, které tvoří podlouhlou konstrukci, která pokrývá špičku ocasu. První pár má ostré kýly, jejichž špičky směřují směrem dozadu a do stran. Jejich horní plochy jsou kromě toho zploštělejší, zatímco spodní strany jsou kuželovitě zakřivené. Vnitřní strany, směřující k ocasnímu obratli, jsou silně duté. Na spodní straně jsou dva páry menších osteodermů kuželovitého tvaru srostlé, připomínající ty na ocasní základně, jeden pár směřuje šikmo dozadu a druhý šikmo dolů. Další pár je větší a pokrývá dva celé obratle. Je plošší a chybí mu malé osteodermy na spodní straně. Konstrukce dalších pěti párů je podobná, ale vyrostly společně se svými náběžnými a odtokovými hranami do jednoho celku. Stále jsou samostatně rozeznatelné jako pětiúhelníkové desky se špičatými konci. Na úplném konci tato struktura pokrývá také spodní strany obratlů. Na krajním ocasním konci je osmý pár malých osteodermů ve tvaru knoflíku.
Kolem všech kosterních prvků byly nalezeny četné kosti v podobě kruhových disků o průměru čtyři až pět milimetrů. Jsou zploštělé do zploštělého sféroidu s téměř čtvercovým profilem. Vnější strany jsou pokryty četnými prohlubněmi, naznačujícími silnou stratum corneum. Na spodní straně jsou kolmé protínající se zářezy pro uchycení vláken, která patrně spojují desky s kůží. Tyto zářezy jsou typické pro Parankylosaurii. Vzniklo tak pružné brnění.
Ve spodní části ocasu se zachovalo třináct „volných“ obratlů. Pět dalších obratlů je uzavřeno ve struktuře z osteodermů, která byla přirovnána k aztéckému macuahuitlu. Po osmnáctém obratli chybí všechny obratle: pouze dutina uvnitř macuahuitlu udává, kolik jich bylo přítomno. Autoři odhadují maximální počet těchto obratlů na osm, což by znamenalo, že existovalo pouze dvacet šest ocasních obratlů; nejnižší počet v celé Thyreophoře byl třicet pět až do roku 2021, ve Scelidosauru. Obratle ocasu jsou amphiplatyan až platycoel: ploché na obou koncích nebo mírně konkávní vzadu. Boční procesy jsou dlouhé, dvakrát delší než nervové páteře, a jsou stále přítomny až po ocasní zbraň. V sedmém až dvanáctém obratli jsou nervové páteře poněkud zahuštěné nahoře a kratší než nervové oblouky. Za dvanáctým obratlem mají spodní strany podélnou drážku a jsou tak dlouhé, jak jsou široké, ale velmi nízké. Vnitřní dutina ocasní zbraně je odpovídajícím způsobem zploštělá. U patnáctého až osmnáctého obratle, které jsou ve zbrani, tomografie ukazuje, že přední kloubní procesy, prezygapophysy, jsou krátké, zatímco zadní kloubní procesy se táhnou přes zadní obratel, srostlé na vnitřních stranách do klínovité struktury v horním pohledu, vyplňující odpovídající prostor ve tvaru V mezi předními kloubními procesy zadního obratle. Tento systém musel zpevnit ocasní konec. K tomu se však nepoužívají žádné zkostnatělé šlachy jako u Ankylosauridae, protože zcela chybí. Zploštělé obratle byly nalezeny také v Antarktopeltě, což naznačuje, že podobná ocasní zbraň byla přítomna i u tohoto druhu.
Stegouros byl nalezen Soto-Acuña et al. náležející k odlišné linii malých ankylosaurů známých z období křídy jižní Gondwany, také včetně Kunbarrasaurus z Austrálie a Antarktopelta z Antarktického poloostrova. rozcházejících se před Ankylosauridae a Nodosauridae dohromady, který byl pojmenován Parankylosauria. Výsledky této fylogenetické analýzy jsou uvedeny níže:
Objev rodu Stegouros má důležitý význam pro ranou historii ankylosaurianů; odhalil, že nově objevený, odlišný rod ankylosaurů, Parankylosauria, existuje, odděluje se od Euankylosaurie (kombinovaný klad Ankylosauridae a Nodosauridae) velmi brzy v křídě a přežívá až do doby, kdy se Maastrichtian, odlišený jedinečnou ocasní zbraní, přezdívanou ‘macuahuitl’, vyvinul souběžně k ocasním kyjům ankylosauridů. Také naznačuje, prostřednictvím fylogenetického bracketingu, že dva rody, které byly shledány příbuznými analýzami Soto-Acuña et al. (Antarctopelta a Kunbarrasaurus) vlastnily stejnou ocasní zbraň.